สมมุติฐานทางสัญญาณสองทาง (อังกฤษ: Two-streams hypothesis) เป็นสมมุติฐานที่ได้การยอมรับอย่างกว้างขวาง และมีความสำคัญในการศึกษาวิจัยการประมวลผลของนิวรอนในระบบสายตา เดวิด มิลเนอร์ และเมลวิน กูดเดล ได้จำแนกลักษณะต่าง ๆ ของทางสัญญาณสองทางที่มีความนิยมที่สุดในงานวิจัยปี พ.ศ. 2535 ที่เสนอว่า มนุษย์มีระบบสายตา 2 ระบบ คือเมื่อข้อมูลทางตาออกจากสมองกลีบท้ายทอย (Occipital lobe) แล้ว ก็แยกออกเป็นสองเส้นทาง คือ
- ทางสัญญาณด้านท้องหรือด้านล่าง (อังกฤษ: Ventral stream) หรือรู้จักกันว่า ทางสัญญาณบอกว่าอะไร (What Pathway) มุ่งหน้าไปสู่สมองกลีบขมับ (Temporal lobe) มีบทบาทในการชี้ตัวและรู้จำวัตถุ (Object identification and recognition)
- ทางสัญญาณด้านบน (อังกฤษ: Dorsal stream) หรือรู้จักกันว่า ทางสัญญาณบอกว่าทำอย่างไร (How Pathway) ไปสุดที่สมองกลีบข้าง (Parietal lobe) มีบทบาทในการแสดงตำแหน่งของวัตถุในปริภูมิที่มีความสำคัญต่อการโปรแกรมพฤติกรรม
ระบบสายตา 2 ระบบ
กูดเดลและมิลเนอร์ได้รวบรวมหลักฐานทั้งทางกายวิภาค, ทางประสาทจิตวิทยา (Neuropsychology), ทางสรีรวิทยาไฟฟ้า (Electrophysiology) และทางความประพฤติเพื่อสนับสนุนแบบ (Model) ในสมมุติฐานของตน โดยแบบนั้นแสดงว่า
- ทางสัญญาณด้านล่างที่เกี่ยวข้องการรับรู้ แสดงแผนภูมิทางโลกของสายตาที่ละเอียดเพียงพอที่จะให้เกิดการรับรู้
- ทางสัญญาณด้านบนที่เกี่ยวข้องกับการกระทำ แปลงข้อมูลสายตาให้เป็นพิกัดเพื่อการเคลื่อนไหวที่ซับซ้อน เช่นการเอื้อมมือไปหยิบของ
แบบนั้นยังเสนอด้วยว่า
- ระบบการรับรู้ทางตาเข้ารหัส คุณลักษณะต่าง ๆ ของอารมณ์หนึ่ง ๆ มีขนาดเป็นต้นโดยเทียบเคียงกับอารมณ์อื่น กล่าวโดยอีกนัยคือ ระบบใช้วิธีการวัดระยะแบบเทียบเคียงและใช้กรอบอ้างอิงแบบมองจากภาพ (Scene-based frames of reference)
- ระบบควบคุมการกระทำอาศัยตาใช้วิธีการวัดระยะจริง ๆ และใช้กรอบอ้างอิงแบบมองจากคนดู (Egocentric frames of reference) คือคำนวณคุณลักษณะต่าง ๆ ของอารมณ์เทียบเคียงกับคนดู
จึงปรากฏว่า ในภาพลวงตาที่มีวัตถุขนาดเท่ากัน ระบบการรับรู้ถูกหลอกว่าวัตถุมีขนาดต่างกัน แต่การกระทำที่อาศัยตากลับไม่มีผลกระทบคือสามารถทำการคว้าจับวัตถุนั้นได้อย่างปกติ เพราะว่าวิธีการวัดระยะและแบบของกรอบอ้างอิงของระบบทั้งสองต่างกัน ระบบทางสัญญาณด้านบนจึงให้ผลเป็นการคว้าจับวัตถุที่ถูกต้อง ส่วนระบบทางสัญญาณด้านล่างให้ผลเป็นภาพลวงตา
นอร์แมนเสนอแบบอีกอย่างหนึ่งที่คล้ายกัน และพรรณนาความแตกต่างกันของสองระบบดังนี้คือ
| ระบบสัญญาณด้านล่าง | ระบบสัญญาณด้านบน | |
|---|---|---|
| หน้าที่ | การรู้จำและการจำแนกวัตถุ | ควบคุมพฤติกรรมอาศัยตา |
| มีความไวสูงต่อ | ความถี่ปริภูมิ คือรายละเอียดของวัตถุ | ความถี่ทางกาลเวลา คือการเคลื่อนไหวของวัตถุ |
| ความจำ | ตัวแทนวัตถุถูกเก็บไว้ระยะยาว | การเคลื่อนไหวถูกเก็บไว้ระยะสั้น |
| ความเร็ว | ค่อนข้างช้า | ค่อนข้างเร็ว |
| ระดับการรับรู้ | ค่อนข้างสูง | ค่อนข้างต่ำ |
| กรอบอ้างอิง | มองจากภาพ หรือวัตถุเป็นศูนย์กลาง | มองจากคนดู หรือคนดูเป็นศูนย์กลาง |
| ข้อมูลสายตา | ที่ Fovea หรือรอบๆ Fovea | จากจอสายตาทั้งหมด |
| การมองดูด้วยตาเดียว | มีผลนิดหน่อย | มีผลมาก เช่นต้องใช้ พารัลแลกซ์โดยเคลื่อนที่ |
ทางสัญญาณด้านบน
ทางสัญญาณด้านบน (Dorsal stream) มีบทบาทในการชี้นำการกระทำและในการจำแนกว่าวัตถุอยู่ที่ไหนในปริภูมิ มีชื่ออื่นอีกว่า
- ทางสัญญาณสมองด้านข้าง (Parietal stream)
- ทางสัญญาณบอกว่าที่ไหน (Where stream)
- ทางสัญญาณบอกว่าอย่างไร (How stream)
ทางสัญญาณนี้ไปจากคอร์เทกซ์สายตาขั้นปฐม (V1) ในสมองกลีบท้ายทอย (Occipital lobe) ขึ้นไปถึงสมองกลีบข้าง (Parietal lobe) และมีการเชื่อมต่อกับทางสัญญาณด้านล่าง (ทางสัญญาณบอกว่าอะไร) ซึ่งไปจาก V1 ลงไปถึงสมองกลีบขมับ (Temporal lobe)
คุณลักษณะทั่วไป
ทางสัญญาณด้านบนมีบทบาทในการรู้จำปริภูมิ (Spatial recognition) และในการชี้นำการกระทำเช่นการเอื้อม ลักษณะหน้าที่ของทางสัญญาณนี้มี 2 อย่างคือ มีแผนที่อย่างละเอียดของลานสายตา และมีความสามารถในการตรวจพบและวิเคราะห์การเคลื่อนไหว เขตสมองในทางสัญญาณนี้ทำหน้าที่ต่าง ๆ กันเริ่มตั้งแต่การประมวลผลสายตาพื้นฐานในสมองกลีบหลังจนไปถึงการรับรู้ปริภูมิในสมองกลีบข้าง
สมองกลีบข้างด้านหลังนั้นขาดไม่ได้ในการรับรู้และการเข้าใจ
- ปริภูมิ
- ขอบเขตของร่างกายในปริภูมิ
- การเรียนรู้ทักษะที่ต้องมีการเคลื่อนไหวร่างกาย
ผลที่เกิดขึ้นเมื่อเกิดความเสียหายหรือมีรอยโรค
ความเสียหายต่อสมองกลีบข้างด้านหลังก่อให้เกิดความผิดปกติเกี่ยวกับการรับรู้ปริภูมิรวมทั้ง
- Simultanagnosia คือ คนไข้สามารถพรรณนาวัตถุเดียว โดยไม่สามารถจะเห็นวัตถุนั้นว่าเป็นส่วนหนึ่งของวัตถุหลาย ๆ อย่างที่อยู่ในสิ่งแวดล้อมเดียวกัน (เช่น เห็นต้นไม้แต่ไม่เห็นป่า)
- Optic ataxia คือ ไม่สามารถใช้ข้อมูลเกี่ยวกับปริภูมิทางตาเพื่อจะชี้นำการเคลื่อนไหวแขนเช่น ไม่สามารถเอื้อมแขนไปหยิบจับวัตถุได้
- Hemispatial neglect คือ ไม่มีการรับรู้ในปริภูมิในด้านตรงข้ามกับสมองที่เสียหาย (คือถ้าสมองเสียหายด้านขวา ความผิดปกติจะอยู่ทางด้านซ้ายของคนไข้) ตัวอย่างเช่น วาดรูปนาฬิกามีตัวเลข 12, 1, 2, ..., 6 แล้วก็หยุด และเข้าใจว่ารูปสมบูรณ์แล้ว คือไม่มีการรับรู้ถึงตัวเลขทางด้านซ้าย
- Akinetopsia คือ ไม่สามารถรับรู้การเคลื่อนไหว เห็นโลกเป็นฉาก ๆ เป็นเฟรม ๆ
- Apraxia คือ ไม่สามารถที่จะขยับกายได้ตามความต้องการแม้ว่าจะไม่มีความผิดปกติในกล้ามเนื้อ
ทางสัญญาณด้านล่าง
ทางสัญญาณด้านล่าง (Ventral stream) เกี่ยวข้องกับการรู้จำอารมณ์ (Object recognition) และการเป็นตัวแทนรูปร่าง (Form representation) มีการเชื่อมต่อกับ
- สมองกลีบขมับตรงกลาง ซึ่งเก็บความจำระยะยาว
- ระบบลิมบิก (Limbic system) ซี่งควบคุมความรู้สึกทางใจ
- ทางสัญญาณด้านบน ซึ่งเกี่ยวข้องกับตำแหน่งของวัตถุและการเคลื่อนไหว
ทางสัญญาณด้านล่างได้รับสัญญาณเข้าจากชั้น Parvocellularของ LGN ในทาลามัส นิวรอนใน LGN ส่งสัญญาณไปในชั้นย่อย 4Cβ, 4A, 3B และ 2/3a ของ V1 จากนั้น ผ่าน V2 และ V4 ไปยังเขตต่าง ๆ ในสมองกลีบขมับด้านล่าง คือ
- PIT (Posterior inferotemporal)
- CIT (Central inferotemporal)
- AIT (Anterior inferotemporal)
เขตสายตาแต่ละเขตประกอบด้วยแผนที่ของโลกในการเห็นทั้งหมดของตนเอง คือในแต่ละเขต มีนิวรอนเมื่อรวม ๆ กันมีลานรับสัญญาณ (Receptive field) รวมกันที่รองรับสัญญาณจากลานสายตาได้ทั้งหมด ข้อมูลสายตาเข้ามาในทางสัญญาณด้านล่างผ่าน V1 และดำเนินไปสู่เขตที่เหลือตามลำดับ
เมื่อสำรวจดูนิวรอนที่อยู่ในทางสัญญาณไปตามลำดับเขตจาก V1 จนถึง AIT จะพบว่า นิวรอนจะมีลานรับสัญญาณที่ใหญ่ขึ้น มีการตอบสนองที่ช้าลง และมีการเลือกตัวกระตุ้น (Tuning) ที่ซับซ้อนยิ่งขึ้น
เขตสายตาทั้งหมดในทางสัญญาณด้านล่างนอกจากจะมีปฏิกิริยาต่อตัวกระตุ้นที่อยู่ในลานรับสัญญาณของตนแล้ว ยังได้รับอิทธิพลจากเหตุอื่นนอกเหนือจากสัญญาณจากจอสายตา (Extraretinal factors) รวมทั้ง
- การใส่ใจ
- ความจำชั่วคราว (Working memory)
- ความเด่นหรือความชัดเจน (Salience) ของตัวกระตุ้น
ซึ่งชี้ให้เห็นว่า ทางสัญญาณด้านล่างไม่เพียงแต่พรรณนาถึงวัตถุต่าง ๆ ในโลกของการเห็นเท่านั้น แต่ยังมีบทบาทในการตัดสินความสำคัญของวัตถุเหล่านั้นด้วย
ข้อมูลขัดแย้งและทัศนคติปัจจุบัน
การทดลองที่ทำกันมาในทศวรรษที่แล้วนำทางให้เห็นว่า การทำงานของคอร์เทกซ์สายตานั้น ซับซ้อนกว่าแบบที่แยกหน้าที่ออกเป็นสองทาง การศึกษาหลักฐานที่สนับสนุนแบบของสมมุติฐานในปี พ.ศ. 2553 สรุปว่าแม้ว่าการแบ่งเป็นสองหน้าที่ยังปรากฏว่าใช้ได้ แต่ความเป็นอิสระจากกันและกันของทางสัญญาณทั้งสองนั้นไม่มีเหมือนดังที่กล่าวไว้
ดังนั้น ทัศนคติที่เกิดใหม่ในศาสตร์ของประสาทจิตวิทยาและประสาทสรีรวิทยาก็คือ แม้ว่าแบบทางสัญญาณสองทางจะเป็นความก้าวหน้าทางทฤษฎีที่จำเป็น เพื่อส่งเสริมการศึกษาวิจัยหน้าที่ที่ซับซ้อนและแตกต่างของทางสัญญาณทั้งสอง แต่ความเป็นไปจริง ๆ ในคอร์เทกซ์สายตาก็คือ น่าจะมีการทำงานร่วมกันอย่างสำคัญระหว่างระบบสายตาเพื่อการกระทำและระบบสายตาเพื่อการรับรู้ ดังที่ ร็อบ แม็คอินทอช และโทมัส เชงค์ ได้สรุปความคิดนี้ว่า
พวกเราไม่ควรพิจารณาแบบนี้โดยความเป็นสมมุติฐานจริง ๆ แต่พึงพิจารณาโดยความเป็นวิธีการศึกษา (Heuristics) ใช้ในการแนะแนวงานทดลองที่ควรจะทำและทฤษฎีที่ควรจะมี เพราะว่า การรู้จำทางตาและการชี้แนวการกระทำใช้ข้อมูลทางตาที่แตกต่างกัน การที่ทางสัญญาณด้านบนและทางสัญญาณด้านล่างมีกิจเฉพาะทางจึงยังเป็นสิ่งที่น่าเชื่อถือ แต่ว่า เพื่อที่จะพัฒนาความรู้ในเรื่องนี้เพิ่มขึ้นไป เราอาจจะต้องทิ้งความคิดว่าทางสัญญาณเหล่านี้ทำงานเป็นอิสระจากกันและกันโดยมาก และกลับมาศึกษารายละเอียดว่า เขตคอร์เทกซ์สายตาที่มีมากมายหลายเขตนั้นมาประสานกันเป็นเครือข่ายใหม่ ๆ เพื่อทำกิจต่าง ๆ กัน จากงานหนึ่งไปสู่อีกงานหนึ่งได้อย่างไร
ดูเพิ่ม
เชิงอรรถ
 |
คอมมอนส์ มีภาพและสื่อเกี่ยวกับ: สมมุติฐานทางสัญญาณสองทาง |