| Retinal Ganglion Cell | |
|---|---|
| ตัวระบุ | |
| MeSH | D012165 |
| นิวโรเล็กซ์ ID | nifext_17 |
| ศัพท์ทางกายวิภาคของประสาทกายวิภาคศาสตร์ | |
Retinal ganglion cell (ตัวย่อ RGC) เป็นเซลล์ประสาทประเภทหนึ่ง อยู่ที่ผิวด้านใน (ในชั้น ganglion cell layer) ของเรตินาในตามนุษย์ ซึ่งรับข้อมูลทางตามาจากเซลล์รับแสงผ่านเซลล์ประสาทที่อยู่ในระหว่างอีกสองประเภท คือ horizontal cell และ amacrine cell RGC รวม ๆ กันส่งทั้งข้อมูลทางตาที่ทำให้เกิดการเห็นภาพและไม่เกิดการเห็นภาพจากเรตินา ไปยังเขตต่าง ๆ ในสมองรวมทั้งทาลามัส ไฮโปทาลามัส และสมองส่วนกลาง
RGC มีความแตกต่างกันอย่างสำคัญโดยขนาด การเชื่อมต่อ และการตอบสนองต่อสิ่งเร้าทางตา แต่ว่ามีลักษณะที่เหมือนกันอย่างหนึ่งคือมีแอกซอนขนาดยาวที่ส่งไปยังสมอง ซึ่งกลายเป็นส่วนของเส้นประสาทตา ส่วนไขว้ประสาทตา (optic chiasm) และลำเส้นใยประสาทตา มี RGC เป็นเปอร์เซนต์น้อย ที่มีส่วนเกี่ยวข้องเพียงเล็กน้อยหรือไม่มีเลยกับการเห็น แต่เป็นเซลล์ที่ไวแสงโดยตนเอง ซึ่งมีแอกซอนที่รวมตัวกันเป็น retinohypothalamic tract (ลำเส้นใยประสาทจากเรตินาไปยังไฮโปทาลามัส) ซึ่งมีบทบาทเกี่ยวกับจังหวะรอบวัน (circadian rhythm) และรีเฟล็กซ์ม่านตา (pupillary light reflex) ซึ่งปรับขนาดรูม่านตาให้เหมาะสมกับแสง
หน้าที่
มี RGC ประมาณ 1.2-1.5 ล้านเซลล์ในเรตินามนุษย์ เพราะมีเซลล์รับแสง (คือเซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวย) ประมาณ 125 ล้านเซลล์ต่อเรตินา โดยเฉลี่ย RGC แต่ละตัวจะรับข้อมูลจากเซลล์รับแสงประมาณ 100 ตัว แต่ว่า จำนวนเช่นนี้ต่าง ๆ กันไปแล้วแต่ตำแหน่งในเรตินา คือ ในรอยบุ๋มจอตาตรงกลางของเรตินา RGC ตัวเดียวจะสื่อสารกับเซลล์รับแสงอาจจะเพียงแค่ 2-3 ตัว แต่ในส่วนรอบนอกสุดของเรตินา RGC ตัวเดียวจะรับข้อมูลมาจากเซลล์รับแสงหลายพันตัว
RGC ยิงศักยะงานในระดับพื้นฐานในขณะที่ไม่มีสิ่งเร้า การเร้า RGC มีผลเป็นอัตราศักยะงานที่สูงขึ้น ในขณะที่การยับยั้งมีผลเป็นอัตราศักยะงานที่ต่ำลง
ประเภท
โดยเป้าหมายของแอกซอนและหน้าที่ มี RGC อย่างน้อย 5 ประเภท คือ
- Midget cell (Parvocellular pathway, Parvocellular cell)
- Parasol cell (Magnocellular pathway, Magnocellular cell)
- Bistratified cell (Koniocellular pathway)
- Photosensitive ganglion cell (RGC ไวแสง)
- RGC ที่ส่งแอกซอนไปยัง superior colliculus ที่เกี่ยวข้องกับการเคลื่อนไหวตาประเภท saccades
Midget
Midget RGC ส่งแอกซอนไปยัง parvocellular cell ในชั้น parvocellular layer หลายชั้นใน lateral geniculate nucleus ผ่านวิถีประสาท parvocellular pathway เป็นเซลล์มีชื่อว่า midget (แคระ) เพราะเหตุที่มีเดนไดรต์และตัวเซลล์ที่มีขนาดเล็ก ประมาณ 80% ของ RGC ทั้งหมดเป็น midget cell ในวิถีประสาท parvocellular pathway และโดยเปรียบเทียบแล้ว เป็นเซลล์ที่รับข้อมูลมาจากเซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวยจำนวนไม่มาก ในหลายกรณี จะมีการเชื่อมต่อกับเซลล์ midget bipolar ซึ่งเชื่อมต่อกับเซลล์รูปกรวยเพียงตัวเดียว Midget RGC มีความเร็วในการสื่อประสาทต่ำ ทำการตอบสนองต่อความเปลี่ยนแปลงของสี แต่ตอบสนองเพียงเล็กน้อยต่อความเปลี่ยนแปลงของความเปรียบต่าง (contrast) ยกเว้นถ้าเปลี่ยนแปลงมาก (Kandel et al., 2000) เป็นเซลล์ที่มีลานรับสัญญาณแบบจุดกลางและส่วนรอบ (center-surround) ที่ตัวกระตุ้นตรงจุดกลางอาจทำให้เกิดการเร้า (เซลล์ ON) หรือการยับยั้ง (เซลล์ OFF) ในขณะที่ตัวกระตุ้นตรงส่วนรอบจะทำให้เกิดผลตรงกันข้าม
Parasol
Parasol RGC ส่งแอกซอนไปยังเซลล์ magnocellular cell ในชั้น magnocellular layer ของ lateral geniculate nucleus เป็นเซลล์มีชื่อว่า parasol (ร่มกันแดด) เพราะเหตุที่มีเดนไดรต์และตัวเซลล์ที่มีขนาดใหญ่ ประมาณ 10% ของ RGC ทั้งหมดเป็น parasol cell ในวิถีประสาท magnocellular pathway และโดยเปรียบเทียบแล้ว เป็นเซลล์ที่รับข้อมูลมาจากเซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวยเป็นจำนวนมาก เซลล์ Parasol RGC มีความเร็วในการสื่อประสาทสูง และตอบสนองต่อสิ่งเร้าที่มีความเปรียบต่างต่ำ แม้จะไม่ไวต่อความเปลี่ยนแปลงของสี (Kandel et al., 2000) มีลานรับสัญญาณที่ใหญ่กว่ามาก แต่ว่าก็ยังเป็นแบบจุดกลางและส่วนรอบ (center-surround)
Bistratified
Bistratified RGC ส่งแอกซอนไปยังชั้น koniocellular layer ของ lateral geniculate nucleus พึ่งมีการระบุ Bistratified RGC โดยเฉพาะเมื่อไม่นานนี้ คำว่า koniocellular มีความหมายว่า "เซลล์ที่เล็กเป็นผง" เพราะว่ามีขนาดเล็ก จึงทำให้พบยาก ประมาณ 10% ของ RGC ทั้งหมดเป็น bistratified cell ในวิถีประสาท koniocellular pathway และโดยเปรียบเทียบแล้ว เป็นเซลล์ที่รับข้อมูลมาจากเซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวยจำนวนกลาง ๆ เป็นเซลล์ที่แสดงความคมชัดทางพื้นที่ระดับกลาง มีความเร็วในการส่งสัญญาณอย่างกลาง ๆ สามารถตอบสนองต่อสิ่งเร้ามีความเปรียบต่างกลาง ๆ อาจมีบทบาทในการเห็นภาพสี มีลานรับสัญญาณขนาดใหญ่ที่มีแต่จุดกลาง (ไม่มีส่วนรอบ) ซึ่งตอบสนองสัญญาณจากเซลล์รูปกรวยสีน้ำเงินเป็นการเร้า (ON) และตอบสนองต่อสัญญาณจากเซลล์รูปกรวยสีแดงและสีเขียวเป็นการยับยั้ง (OFF)
Photosensitive ganglion cell
Photosensitive ganglion cell รวมทั้ง giant retinal ganglion cell (RGC ยักษ์) มีรงควัตถุไวแสง (photopigment) ของตนเองคือ melanopsin มีผลให้เกิดการตอบสนองโดยตรงต่อแสงแม้ในกรณีที่ขาดการเชื่อมต่อกับเซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวย เป็นเซลล์ซึ่งมีแอกซอนที่รวมตัวกันเป็น retinohypothalamic tract (ลำเส้นใยประสาทจากเรตินาไปยังไฮโปทาลามัส) ส่งไปยัง suprachiasmatic nucleus ซึ่งมีบทบาทเกี่ยวกับจังหวะรอบวัน (circadian rhythm)
RGC ประเภทอื่น ๆ ที่ส่งแอกซอนไปยัง lateral geniculate nucleus รวมทั้งเซลล์ที่เชื่อมกับ Edinger-Westphal nucleus ที่มีบทบาทในการควบคุมรีเฟล็กซ์ม่านตา (pupillary light reflex) ซึ่งปรับขนาดรูม่านตาให้เหมาะสมกับแสง และในการควบคุม giant retinal ganglion cell
สรีรภาพ
RGC ที่เจริญเต็มที่แล้วสามารถยิงศักยะงานในระดับความถี่สูงเพราะมีการแสดงออกของประตูโพแทสเซียม Kv3 (Kv3 potassium channel)
ปลอกไมอีลิน
ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมโดยมาก แอกซอนของ RGC ไม่ได้หุ้มด้วยปลอกไมอีลินในช่วงที่วิ่งผ่านเรตินา แต่ว่า ส่วนที่เลยเรตินาไปแล้วจะหุ้มปลอกไมอีลิน ความเป็นไปอย่างนี้สามารถอธิบายโดยหลักหน้าที่ของเรตินาได้ คือ ปลอกไมอีลินมีลักษณะทึบ และดังนั้น ถ้ามีแอกซอนที่หุ้มปลอกไมอีลินในขณะที่ผ่านเรตินา ปลอกไมอีลินก็จะบังแสงที่จะเข้าไปถึงชั้นเซลล์รับแสง ทำให้การเห็นนั้นมีคุณภาพเสื่อมลง และจริง ๆ แล้ว ก็มีโรคตาของมนุษย์บางชนิดที่ทำให้เกิดปลอกไมอีลินผิดปกติแบบนี้ แต่ว่าในสัตว์มีกระดูกสันหลังบางพวก ยกตัวอย่างเช่นไก่ แอกซอนของ RGC จะหุ้มด้วยปลอกไมอีลินแม้ที่อยู่ในเรตินา
ดูเพิ่ม
แหล่งข้อมูลอื่น
- แผนผังที่ mit.edu
- บทอธิบายคร่าว ๆ และแผนผัง webexhibits.org เก็บถาวร 2020-10-16 ที่ เวย์แบ็กแมชชีน
- Neuronbank Wiki page on RGCs
- NIF Search - Retinal Ganglion Cell via the Neuroscience Information Framework