แบคทีเรีย

Bacteria ช่วงเวลาที่มีชีวิตอยู่: อาร์เคียน หรือก่อนหน้านั้น – ปัจจุบัน ฟา. โพรเทอโรโซอิก อาร์เคียน เฮด.
ภาพจากกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนแสดงรูปร่างของ Escherichia coli ที่มีลักษณะเป็นแท่ง
การจำแนกชั้นทางวิทยาศาสตร์
โดเมน:	แบคทีเรีย Woese, Kandler & Wheelis, 1990
ไฟลัม
Acidobacteria Actinobacteria Aquificae Armatimonadetes Bacteroidetes Caldiserica Chlamydiae Chlorobi Chloroflexi Chrysiogenetes Coprothermobacterota Cyanobacteria Deferribacteres Deinococcus-Thermus Dictyoglomi Elusimicrobia Fibrobacteres Firmicutes Fusobacteria Gemmatimonadetes Lentisphaerae Nitrospirae Planctomycetes Proteobacteria Spirochaetes Synergistetes Tenericutes Thermodesulfobacteria Thermotogae Verrucomicrobia
ชื่อพ้อง
Eubacteria Woese & Fox, 1977

แบคทีเรีย หรือ บัคเตรี (อังกฤษ: bacteria /bækˈtɪəriə/ ( ฟังเสียง); เอกพจน์ bacterium) เป็นเซลล์ประเภทหนึ่ง ประกอบขึ้นจากโดเมนขนาดใหญ่ของจุลชีพที่เป็นโพรแคริโอต โดยมากมีความยาวไม่กี่ไมโครเมตร แบคทีเรียมีรูปร่างที่หลากหลาย ตั้งแต่ทรงกลมไปจนถึงแบบแท่งและแบบเกลียว แบคทีเรียเป็นหนึ่งในรูปแบบแรก ๆ ของชีวิตที่ปรากฏขึ้นบนโลก และพบได้ในสิ่งแวดล้อมเกือบทุกรูปแบบ แบคทีเรียอาศัยอยู่ในดิน, แหล่งน้ำ, น้ำพุร้อนที่มีความเป็นกรด, ขยะกัมมันตรังสี, และชีวมณฑลส่วนลึกของแผ่นเปลือกโลก นอกจากนี้ยังดำรงความสัมพันธ์แบบอยู่ร่วมกันและแบบปรสิตกับพืชและสัตว์ แบคทีเรียส่วนมากยังไม่ถูกอธิบายคุณลักษณะ และมีเพียงร้อยละ 27 จากไฟลัมแบคทีเรียทั้งหมดที่สามารถเติบโตในห้องปฏิบัติการณ์ สาขาวิชาที่ศึกษาแบคทีเรียรู้จักกันในชื่อ แบคทีเรียวิทยา (bacteriology) อันเป็นสาขาหนึ่งของจุลชีววิทยา

สัตว์เกือบทุกชนิดล้วนพึ่งพาแบคทีเรียเพื่อการดำรงชีวิต เนื่องจากมีเพียงแบคทีเรียและและอาร์เคียบางชนิดที่มีเอนไซม์จำเป็นสำหรับการสร้างวิตามินบี 12 (โคบาลามิน) และส่งผ่านวิตามินนี้ทางห่วงโซ่อาหาร วิตามินบี 12 เป็นวิตามินสามารถละลายในน้ำได้ที่มีส่วนเกี่ยวข้องกับกระบวนการเมแทบอลิซึมของทุกเซลล์ในร่างกายมนุษย์, เป็นโคแฟกเตอร์ในกระบวนการสังเคราะห์ดีเอ็นเอ และกระบวนการเมแทบอลิซึมของกรดไขมันกับกรดอะมิโน วิตามินบี 12 มีความสำคัญอย่างยิ่งต่อการทำงานตามปกติของระบบประสาทผ่านบทบาทในการสังเคราะห์ไมอีลิน ปกติมีแบคทีเรียประมาณ 40 ล้านเซลล์ในดินหนึ่งกรัม และประมาณหนึ่งล้านเซลล์ในน้ำจืดหนึ่งมิลลิลิตร ประมาณกันว่ามีแบคทีเรียประมาณ 5×10³⁰ ตัวบนโลก ทำให้เกิดมวลชีวภาพที่เป็นรองเพียงแต่พืชเท่านั้น แบคทีเรียมีความจำเป็นสำหรับหลายขั้นในวัฏจักรของสารอาหาร ด้วยการนำสารอาหารกลับมาใช้ใหม่ ดังเช่นการตรึงไนโตรเจนจากชั้นบรรยากาศ วัฏจักรสารอาหารยังรวมถึงกระบวนการเน่าเปื่อย (decomposition) ของซากสิ่งมีชีวิต ซึ่งแบคทีเรียมีส่วนเกี่ยวข้องในขั้นตอนการเน่าสลาย (putrefaction) ของกระบวนการดังกล่าว กลุ่มสังคมทางชีววิทยาโดยรอบปล่องน้ำร้อนและปล่องน้ำเย็นใต้ทะเลมีแบคทีเรียอิกซ์ตรีโมไฟล์ (extremophile) เป็นผู้ให้สารอาหารที่จำเป็นสำหรับการดำรงชีวิตด้วยการเปลี่ยนรูปสารประกอบที่ละลายอยู่ในน้ำ (เช่นไฮโดรเจนซัลไฟด์และมีเทน) ให้เป็นพลังงาน

ในมนุษย์และสัตว์ส่วนมากมีแบคทีเรียอาศัยอยู่ในท่อทางเดินอาหารและผิวหนังเป็นจำนวนมาก แบคทีเรียส่วนใหญ่ที่อยู่ในร่างกายถูกทำให้ไร้พิษภัยโดยผลของระบบภูมิคุ้มกัน บางชนิดให้ประโยชน์ต่อร่างกาย โดยเฉพาะที่อยู่ในทางเดินอาหาร อย่างไรก็ตาม มีแบคทีเรียบางสปีชีส์เป็นเชื้อที่ก่อโรคติดเชื้อ อาทิ อหิวาตกโรค ซิฟิลิส แอนแทรกซ์ โรคเรื้อน กาฬโรคต่อมน้ำเหลือง โรคอันตรายถึงที่เกิดจากแบคทีเรียที่พบได้บ่อยคือ โรคติดเชื้อของระบบทางเดินหายใจ วัณโรคเพียงอย่างเดียวคร่าชีวิตประมาณ 2 ล้านคนในแต่ละปี ส่วนใหญ่มาจากแอฟริกาใต้สะฮารา ยาปฏิชีวนะถูกใช้เพื่อรักษาการติดเชื้อแบคทีเรีย และยังมีการใช้ในภาคเกษตรกรรมอีกด้วย ทำให้แบคทีเรียดื้อยาเป็นปัญหามากยิ่งขึ้น ในภาคอุตสาหกรรม แบคทีเรียมีความสำคัญต่อการบำบัดน้ำเสียและการย่อยสลายคราบน้ำมันรั่วไหล, การผลิตชีสและโยเกิร์ตด้วยการหมัก, การนำทอง พัลลาเดียม ทองแดง และโลหะอื่น ๆ กลับมาใช้ใหม่ในอุตสาหกรรมเหมืองแร่และเทคโนโลยีชีวภาพ, และการผลิตยาปฏิชีวนะกับสารเคมีอื่น ๆ

ปัจจุบันแบคทีเรียถูกจัดเป็นโพรแคริโอต จากแต่เดิมที่ถือว่าเป็นพืชที่อยู่ในชั้น Schizomycetes (เห็ดราที่แบ่งตัวแบบฟิชชัน) แบคทีเรียไม่มีนิวเคลียส น้อยนักที่จะพบออร์แกเนลล์ที่มีเยื่อหุ้ม ซึ่งแตกต่างจากสัตว์และยูแคริโอตอื่น ๆ แม้เดิมคำว่า แบคทีเรีย จะหมายถึงโพรแคริโอตทุกชนิด การจำแนกชั้นทางวิทยาศาสตร์ก็ได้เปลี่ยนไปนับตั้งแต่การค้นพบในทศวรรษ 1990 ว่าโพรแคริโอตประกอบไปด้วยสองกลุ่มสิ่งมีชีวิตที่มีชื่อเรียกโดเมนว่าแบคทีเรีย และอาร์เคีย ซึ่งแตกต่างกันมาก แต่วิวัฒน์มาจากบรรพบุรุษเดียวกัน

ศัพทมูลวิทยา

คำว่า bacteria เป็นรูปพหูพจน์ของ bacterium จากภาษาละตินสมัยใหม่ ซึ่งเป็นการแปลง βακτήριον (bakterion) ในภาษากรีกให้เป็นภาษาละติน ซึ่ง βακτήριον เป็นตัวบอกความเล็ก (diminutive) ของ βακτηρία (bakteria) อันแปลว่า "คทา, ไม้เท้า" เนื่องจากแบคทีเรียชนิดแรกที่ถูกค้นพบมีรูปร่างเป็นแท่ง

ต้นกำเนิดและวิวัฒนาการในช่วงแรก

บรรพบุรุษของแบคทีเรียสมัยใหม่คือจุลชีพเซลล์เดียวที่เป็นรูปแบบแรกของชีวิตบนโลก เมื่อประมาณ 4 พันล้านปีที่แล้ว เป็นเวลากว่า 3 พันล้านปีที่สิ่งมีชีวิตส่วนใหญ่มีขนาดเล็กระดับที่มองด้วยตาเปล่าไม่เห็น และแบคทีเรียกับอาร์เคียเป็นรูปแบบเด่นของชีวิต แม้ว่าจะมีซากดึกดำบรรพ์ของแบคทีเรีย เช่น สโตรมาโทไลต์อยู่ก็ตาม ก็ยังขาดสัณฐานวิทยาที่เด่นชัดพอสำหรับการตรวจสอบประวัติศาสตร์วิวัฒนาการของแบคทีเรีย หรือเพื่อการระบุเวลาถือกำเนิดของแบคที่เรียบางสปีชีส์ อย่างไรก็ตาม สามารถใช้การหาลำดับยีน (gene sequencing) เพื่อสร้างสายวิวัฒนาการชาติพันธุ์ของแบคทีเรียได้ ซึ่งทำให้ทราบว่าแบคทีเรียแตกออกมาจากเชื้อสายของอาร์เคีย/แบคทีเรียเป็นลำดับแรกบรรพบุรุษร่วมล่าสุดของแบคทีเรียและอาร์เคียอาจเป็นไฮเพอร์เทอร์โมไฟล์ที่มีชีวิตอยู่เมื่อประมาณ 2.5 พันล้าน–พันล้านปีที่แล้วชีวิตที่เก่าแก่ที่สุดบนผืนดินอาจเป็นแบคทีเรียเมื่อ 3.22 พันล้านปีที่แล้ว

แบคทีเรียยังมีส่วนเกี่ยวข้องกับการแตกสายวิวัฒนาการใหญ่ครั้งที่สอง ซึ่งแบ่งแยกอาร์เคียและยูแคริโอตออกจากกัน ในเหตุการณ์นี้ ยูแคริโอตเกิดขึ้นมาจากการที่แบคทีเรียโบราณเข้าไปมีความสัมพันธ์แบบเอนโดซิมไบโอติกกับบรรพบุรุษของเซลล์ยูแคริโอต ซึ่งมีความเป็นไปได้ที่บรรพบุรุษของยูแคริโอตจะมีความสัมพันธ์กับอาร์เคีย เหตุการณ์นี้ยังเกี่ยวข้องกับการกลืนกินอัลฟาโพรทีโอแบคทีเรียร่วมอาศัยของเซลล์ยูแคริโอตแรกเริ่ม (proto-eukaryotic cell) เพื่อพัฒนาเป็นไมโทคอนเดรียหรือไฮโดรเจโนโซม ซึ่งยังคงพบในยูแคริโอตทุกชนิด (บางครั้งอาจพบว่าลดรูปไปอย่างมาก เช่นที่พบในแบคทีเรียโบราณที่ขาดไมโทคอนเดรีย; amitocondrial protozoa) ในเวลาต่อมา ยูแคริโอตบางชนิดที่มีไมโทคอนเดรียอยู่แล้วได้กลืนกินสิ่งมีชีวิตคล้ายไซยาโนแบคทีเรียเข้าไป นำไปสู่กำเนิดของคลอโรพลาสต์ในสาหร่ายและพืช เหตุการณ์นี้เป็นที่รู้จักกันในชื่อเอนโดซิมไบโอซิสปฐมภูมิ (primary endosymbiosis)

สัณฐานวิทยา

แบคทีเรียมีสัณฐานและการจัดเรียงตัวที่หลากหลาย

แบคทีเรียแสดงให้เห็นถึงความหลากหลายอย่างยิ่งของรูปร่างและขนาด เรียกว่า พหุสัณฐาน (morphologies) เซลล์ของแบคทีเรียมีขนาดประมาณหนึ่งในสิบของเซลล์ยูแคริโอต และมีความยาวประมาณ 0.5–5.0 ไมโครเมตร อย่างไรก็ตาม บางสปีชีส์มีขนาดใหญ่จนสามารถมองเห็นด้วยตาเปล่า เช่น Thiomargarita namibiensis ที่มีความยาวประมาณครึ่งมิลลิเมตร และ Epulopiscium fishelsoni ที่ยาวถึง 0.7 มิลลิเมตร หนึ่งในแบคทีเรียที่ขนาดเล็กที่สุดคือแบคทีเรียในสกุล Mycoplasma ซึ่งมีความยาวเพียง 0.3 ไมโครเมตร หรือประมาณไวรัสที่มีขนาดใหญ่ที่สุด บางชนิดอาจมีขนาดเล็กกว่านี้ได้ เรียกว่า ไมโครแบคทีเรียขนาดเล็กยิ่งยวด (ultramicrobacteria) แต่ว่ายังไม่ได้รับการศึกษามากนัก

สปีชีส์เกือบทั้งหมดของแบคทีเรียมีรูปทรงเป็นทั้งทรงกลม เรียกว่า ค็อกไซ (เอกพจน์: ค็อกคัส; จากภาษากรีก kókkos เมล็ดธัญพืช, เมล็ด), หรือรูปทรงท่อน เรียกว่า บาซิลไล (เอกพจน์: บาซิลลัส; จากภาษาละติน baculus ไม้ถือ) แบคทีเรียบางชนิดที่เรียกว่า ไวบริโอ รูปร่างคล้ายแท่งไม้ที่มีความโค้งเล็กน้อย หรือรูปร่างเป็นเครื่องหมายจุลภาค บางชนิดมีรูปร่างเป็นเกลียว เรียกว่า สไปริลา, หรือมีการขดตัวในระดับสูง เรียกว่า สไปโรคีตส์ มีแบคทีเรียที่มีรูปร่างวิกลจำหนึ่งที่ได้รับการอธิบาย เช่นแบคทีเรียรูปดาว การมีรูปทรงหลากหลายเช่นนี้ถูกกำหนดด้วยผนังเซลล์และไซโทสเกเลทอนของตัวแบคทีเรีย ซึ่งมีความสำคัญเนื่องจากการมีรูปร่างที่หลากหลายจะช่วยเสริมความสามารถของแบคทีเรียในการได้มาซึ่งสารอาหาร, การยึดติดกับพื้นผิว, การว่ายผ่านของเหลว และการหลบหนีผู้ล่า

พิสัยขนาดของโพรแคริโอต ซึ่งสัมพัทธ์กับกับขนาดของสิ่งมีชีวิตและสารชีวโมเลกุลอื่น ๆ

แบคทีเรียหลายสปีชีส์ดำรงชีวิตในรูปแบบเซลล์โดดเดี่ยว บางสปีชีส์อาศัยอยู่รวมกันเป็นแบบแผนที่มีลักณระเฉพาะ เช่น Neisseria ที่อยู่เป็นดิพลอยด์ (คู่), Streptococcus อยู่รวมกันเป็นสายยาว, และ Staphylococcus เกาะกลุ่มกันเป็นกระจุกคล้ายพวงองุ่น แบคทีเรียยังสามารถรวมกันเพื่อสร้างโครงสร้างหลายเซลล์ที่มีขนาดใหญ่ขึ้นได้ ดังการต่อสายฟิลาเมนต์ของ Actinobacteria, การเกาะกลุ่มของ Myxobacteria, และเส้นใยไฮฟาที่ซับซ้อนของ Streptomyces โครงสร้างที่ประกอบขึ้นจากหลายเซลล์เช่นนี้สามารถพบได้ในบางสภาวะ ตัวอย่างเช่น เมื่อขาดกรดอะมิโน Myxobacteria จะตรวจหาเซลล์ที่อยู่โดยรอบด้วยกระบวนการที่เรียกว่า ควอรัมเซนซิง (quorum sensing) จากนั้นจะเคลื่อนย้ายเข้ามาหากันและรวมกลุ่มกันเป็นฟรุตติงบอดี (fruiting body) ที่มีความยาวได้ถึง 500 ไมโครเมตรและประกอบขึ้นจากแบคทีเรียประมาณ 100,000 ตัว ในฟรุตติงบอดี แบคทีเรียจะทำหน้าที่ต่าง ๆ แยกกัน ตัวอย่าง เซลล์ประมาณหนึ่งในสิบจะขึ้นไปสู่ยอดของฟรุตติงบอดีและมีการเปลี่ยนแปลงหน้าที่ของเซลล์ (differentiation) ไปสู่สถานะพักตัวที่เรียกว่า มิกโซสปอร์ (myxospore) ซึ่งมีความทนทานต่อการขาดน้ำและสิ่งแวดล้อมที่เป็นอันตรายอื่น ๆ สูงกว่าสถานะปกติ

แบคทีเรียมักจะเกาะตัวอยู่บนพื้นผิวและเกาะเป็นกลุ่มหนาแน่นที่เรียกว่า ฟิล์มชีวภาพ (biofilm) และกลุ่มที่ใหญ่กว่าเรียกว่า พรมจุลชีพ (microbial mat) ฟิล์มชีวภาพและพรมจุลชีพมีความหนาตั้งแต่ไม่กี่ไมโครเมตรไปจนถึงครึ่งเมตร และอาจมีแบคทีเรีย, โพรทิสต์ และอาร์เคียอาศัยอยู่หลายสปีชีส์ แบคทีเรียที่อาศัยอยู่ในฟิล์มชีวภาพแสดงการจัดเรียงเซลล์และองค์ประกอบนอกเซลล์ที่มีความซับซ้อน จนกลายเป็นโครงสร้างขั้นทุติยภูมิ ดังเช่นไมโครคอลอนี (microcolony) อันปรากฏโครงข่ายของช่องเปิด เพื่อให้การแพร่สารอาหารดียิ่งขึ้น ในสิ่งแวดล้อมตามธรรมชาติ ดังในดินหรือบนพื้นผิวของพืช แบคทีเรียส่วนใหญ่เกาะกลุ่มกันบนพืนผิวในรูปของฟิล์มชีวภาพ ฟิล์มชีวภาพ ยังมีความสำคัญทางแพทยศาสตร์ เนื่องจากโครงสร้างเช่นนี้มักปรากฏในช่วงที่เกิดการติดเชื้อแบคทีเรียเรื้อรัง (chronic bacterial infection) หรือการติดเชื้อในอุปกรณ์ทางการแพทย์ที่ปลูกถ่ายเข้าไป และแบคทีเรียที่ได้รับการปกป้องจากฟิล์มชีวภาพจะกำจัดได้ยากกว่าแบคทีเรียที่อยู่โดดเดี่ยว

โครงสร้างระดับเซลล์

โครงสร้างและสิ่งที่บรรจุอยู่ในเซลล์ของแบคทีเรียแกรมบวกโดยทั่วไป (สังเกตว่ามีเยื่อหุ้มเพียงชั้นเดียว)

โครงสร้างภายในเซลล์

เซลล์ของแบคทีเรียถูกล้อมรอบด้วยเยื่อหุ้มเซลล์ ซึ่งประกอบด้วยฟอสโฟลิพิดเป็นหลัก เยื่อหุ้มเซลล์ห่อหุ้มสารต่าง ๆ ที่อยู่ภายในเซลล์และทำหน้าที่เป็นแนวกั้นสำหรับกักสารอาหาร โปรตีน และองค์ประกอบอื่นที่จำเป็นของไซโทพลาซึมเอาไว้ในเซลล์ ต่างจากเซลล์ยูแคริโอต ไซโทพลาซึมของแบคทีเรียมักขาดโครงสร้างขนาดใหญ่ที่มีเยื่อหุ้ม เช่น นิวเคลียส ไมโทคอนเดรีย คลอโรพลาสต์ และออร์แกเนลล์อื่นที่ปรากฏในเซลล์ยูแคริโอต อย่างไรก็ตาม แบคทีเรียบางชนิดมีออร์แกเนลล์ที่มีโปรตีนหุ้ม (protein-bound organelle) อยู่ในไซโทพลาซึม เช่นคาร์บอกซิโซม (carboxysome) ซึ่งทำให้เกิดการจัดส่วนการทำงาน (compartmentalisation) สำหรับกระบวนการเมแทบอลิซึมของแบคทีเรีย นอกจากนี้แบคทีเรียยังมีไซโทสเกเลทอนที่มีองค์ประกอบหลายชนิด เพื่อควบคุมการจัดตำแหน่ง (localisation) ของโปรตีนและกรดนิวคลิอิกภายในเซลล์ และเพื่อจัดการกระบวนการแบ่งเซลล์

ปฏิกิริยาชีวเคมีที่สำคัญ เช่นการสร้างพลังงาน เกิดขึ้นจากความลดหลั่นในความเข้มข้นระหว่างสองฝั่งของเยื่อหุ้ม ทำใหเกิดความต่างศักย์ในที่คล้ายคลึงกับแบตเตอรี การขาดเยื่อหุ้มภายใน ซึ่งเป็นปกติของแบคทีเรีย หมายความว่าปฏิกิริยาดังเช่นการขนส่งอิเล็กตรอน เกิดขึ้นที่เยื่อหุ้มเซลล์ ระหว่างไซโทพลาซึมกับภายนอกเซลล์หรือเพอริพลาซึม (periplasm) อย่างไรก็ตาม แบคทีเรียที่สามารถสังเคราะห์ด้วยแสงได้หลายชนิดมีเยื่อหุ้มเซลล์ที่พับทบไปมาหลายครั้ง และกินพื้นที่ส่วนใหญ่ของเซลล์ด้วยเยื่อสำหรับรวบรวมแสง (light-gathering membrane) ซึ่งโครงสร้างรวบรวมแสงนี้อาจก่อตัวเป็นโครงสร้างหุ้มด้วยลิพิดที่เรียกว่า คลอโรโซม (chlorosome) ในแบคทีเรียกำมะถันสีเขียว

ภาพจากกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนของ Halothiobacillus neapolitanus ซึ่งมีคาร์บอกซิโซมอยู่ภายใน โดยลูกศรชี้ที่คาร์บอกซิโซมที่สามารถมองเห็นได้ ภาพนี้มีสเกลบาร์ขนาด 100 นาโนเมตร

แบคทีเรียไม่มีนิวเคลียสที่มีเยื่อหุ้ม และสารพันธุกรรมมักเป็นโครโมโซมแบบวงกลมของดีเอ็นเอเพียงหนึ่งวงอยู่ภายในไซโทพลาซึมที่มีรูปร่างไม่แน่นอน เรียกว่า นิวคลีออยด์ (nucleoid) นิวคลีออยด์บรรจุโครโมโซมที่มีโปรตีนมาเกาะ และอาร์เอ็นเอ ไว้ภายใน เช่นเดียวกับสิ่งมีชีวิตอื่น แบคทีเรียมีไรโบโซมสำหรับการผลิตโปรตีน แต่โครงสร้างของไรโบโซมในแบคทีเรียแตกต่างจากของยูแคริโอตและอาร์เคีย

แบคทีเรียบางชนิดสร้างแกรนูลลเพื่อกักเก็บสารอาหารไว้ภายในเซลล์ เช่น ไกลโคเจน, โพลิฟอสเฟต, ซัลเฟอร์, หรือโพลิไฮดรอกซีอัลคาโนเอต บางชนิด เช่นไซยาโนแบคทีเรียที่สามารถสังเคราะห์ด้วยแสงได้ สามารถสร้างแวคิวโอลแก๊สสำหรับควบคุมการลอยตัว ทำให้แบคทีเรียสามารถเคลื่อนที่ขึ้นหรือลงไปที่ระดับความลึกต่าง ๆ ของแหล่งน้ำ ซึ่งมีความเข้มแสงและความเข้มข้นของสารอาหารแตกต่างกันไป

โครงสร้างภายนอกเซลล์

ถัดจากเยื่อหุ้มเซลล์ออกมาคือผนังเซลล์ อันประกอบขึ้นจากเปปทิโดไกลแคน (เรียกอีกอย่างว่ามูรีน; peptidoglycan, murein) ซึ่งประกอบด้วยสายพอลิแซ็กคาไรด์ที่เชื่อมกันด้วยเพปไทด์ที่มีกรดอะมิโนแบบเด็กซ์โทร ผนังเซลล์ของแบคทีเรียต่างจากของพืชและเห็ดรา ซึ่งสร้างขึ้นจากเซลลูโลสและไคทินตามลำดับ นอกจากนี้ยังมีความแตกต่างจากผนังเซลล์ของอาร์เคีย ซึ่งไม่มีเพปทิโดไกลแคน ผนังเซลล์มีความสำคัญต่อการอยู่รอดของแบคทีเรียหลายชนิด ยาปฏิชีวนะเพนิซิลิน (สร้างโดยเห็ดราทีเรียกว่า Penicillium) สามารถฆ่าแบคทีเรียด้วยการยับยั้งขั้นตอนหนึ่งของการสังเคราะห์เพปทิโดไกลแคน

แบคทีเรียมีผนังเซลล์สองประเภทคร่าว ๆ ซึ่งจำแนกแบคทีเรียออกเป็นแบคทีเรียแกรมบวก (Gram-positive bacteria) และแบคทีเรียแกรมลบ (Gram-negative bacteria) โดยต้นกำเนิดของชื่อมาจากปฏิกิริยาของเซลล์ที่มีต่อการย้อมสีแกรม (Gram stain) อันเป็นการทดสอบเพื่อจำแนกสปีชีส์ของแบคทีเรียที่ปฏิบัติกันมาอย่างยาวนาน

แบคทีเรียแกรมบวกมีมีผนังเซลล์ที่หนา อันประกอบเพปทิโดไกลแคนและกรดเทโคอิกหลายชั้น ในทางตรงกันข้าม แบคทีเรียแกรมลบมีผนังเซลล์ที่ค่อนข้างบาง ประกอบด้วยชั้นเพปทิโดไกลแคนไม่กี่ชั้นล้อมรอบด้วยเยื่อลิพิดชั้นที่สองที่มีลิโพพอลิแซกคาไรด์และลิโพโปรตีน แบคทีเรียส่วนมากมีผนังเซลล์แบบแกรมลบ และมีเพียงแบคทีเรียในไฟลัม Firmicutes และ Actinobacteria (ซึ่งก่อนหน้านี้รู้จักกันในชื่อแบคทีเรียแกรมบวกที่มี C+G ต่ำ และ C+G สูง ตามลำดับ) ที่การจัดเรียงผนังเซลล์ผิดไปจากแบคทีเรียแกรมบวกชนิดอื่น การที่แบคทีเรียมีโครงสร้างผนังเซลล์ที่หลากหลายทำให้แต่ละชนิดมีความไวต่อต่อยาปฏิชีวนะแตกต่างกัน ตัวอย่างเช่น แวนโคมัยซินสามารถฆ่าได้เพียงแบคทีเรียแกรมบวก และไม่มีประสิทธิภาพต่อเชื้อแบคทีเรียแกรมลบเช่น Haemophilus influenzae หรือ Pseudomonas aeruginosa แบคทีเรียบางชนิดมีผนังเซลล์ที่ไม่สามารถจัดจำแนกได้ว่าเป็นแบบแกรมบวกหรือแบบแกรมลบ กลุ่มนี้มีแบคทีเรียที่มีความสำคัญทางคลินิกรวมอยู่ด้วย เช่น Mycobacteria ที่มีผนังเพปทิโดไกลแคนที่หนา แต่ก็มีเยื่อลิพิดที่สองมาหุ้มอีกชั้นหนึ่ง

แบคทีเรียหลายชนิดมีชั้นเอส (S-layer, surface layer) เป็นโมเลกุลเป็นโปรตีนที่เรียงตัวกันอย่างแน่นหนามาปกคลุมด้านนอกเซลล์ ชั้นนี้ช่วยป้องกันพื้นผิวของเวลล์จากปัจจัยภายนอกเชิงกายภาพและเคมี และยังสามารถทำหน้าที่เป็นฉนวนป้องกันการแพร่ของมหโมเลกุล ชั้นเอสนี้มีหน้าที่ที่หลากหลาย เป็นต้นว่าทำหน้าที่เป็นปัจจัยก่อ่โรคใน Campylobacter และบรรจุเอนไซม์พื้นผิวใน Bacillus stearothermophilus แต่ส่วนใหญ่ยังไม่ได้รับการศึกษาอย่างเพียงพอ

ภาพจากกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนของ Helicobacter pylori แสดงให้เห็นการมีแฟลเจลลาหลายเส้นบนผิวเซลล์

แฟลเจลลาเป็นโครงสร้างโปรตีนแข็งเกร็ง มีเส้นผ่านศูนย์กลาง 20 นาโนเมตร และยาวได้ถึง 20 ไมโครเมตร ใช้สำหรับการเคลื่อนที่ แฟลเจลลาถูกขับเคลื่อนโดยพลังงานที่ถูกปลดปล่อยออกมาจากการแลกเปลี่ยนไอออนไปตามระดับศักย์ไฟฟ้าเคมีระหว่างเยื่อหุ้มเซลล์

ฟิมเบรีย (fimbriae) หรือ "พิไลยึดเกาะ (attachment pili)" เป็นเส้นใยละเอียดของโปรตีน มักมีเส้นผ่านศูนย์กลางประมาณ 2–10 นาโนเมตร และมีความยาวได้หลายนาโนเมตร ฟิมเบรียมีกระจายอยู่ทั่วพื้นผิวของเซลล์ และมีลักษณะคล้ายเส้นขนละเอียดเมื่อนำไปส่องดูใต้กล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอน เชื่อกันว่าฟิมเบรียมีส่วนเกี่ยวข้องต่อการยึดเกาะกับพื้นผิวแข็งหรือกับเซลล์อื่น และมีส่วนสำคัญต่อความรุนแรงของแบคทีเรียก่อโรคบางชนิดพิไล (pili; พหูพจน์ pilus) เป็นรยางค์ในระดับเซลล์ มีขนาดใหญ่กว่าฟิมเบรียเล็กน้อย สามารถใช้เพื่อขนส่งสารพันธุกรรมระหว่างเซลล์แบคทีเรียระหว่างกระบวนที่เรียกว่าคอนจูเกชัน (conjugation) โดยมีชื่อเรียกว่า คอนจูเกชันพิไล หรือเซ็กส์พิไล (ดูที่หัวข้อพันธุศาสตร์แบคทีเรียด้านล่าง) นอกจากนี้ยังสามารถทำให้เกิดการเคลื่อนไหว ซึ่งพิไลชนิดนี้จะเรียกว่า พิไลชนิด 4 (type IV pili)

แบคทีเรียหลายชนิดสร้างไกลโคแคลิกซ์ขึ้นมาล้อมรอบเซลล์ ซึ่งมีความซับซ้อนของโครงสร้างแตกต่างกันไป มีตั้งแต่ชั้นเมือกของอิกซ์ตราเซลลูลาร์พอลิเมอริกซับสแตนซ์ (extracellular polymeric substance) ที่ไร้ระเบียบ ไปจนถึงแคปซูลที่มีโครงสร้างจัดตัวเป็นระเบียบ โครงสร้างเหล่านี้ช่วยปกป้องเซลล์จากการถูกเซลล์ยูแคริโอต เช่น แมโครฟาจ (ส่วนหนึ่งของระบบภูมิคุ้มกัน) กลืนกิน นอกจากนี้ยังสามารถทำหน้าที่เป็นแอนติเจน (antigen), เกี่ยวข้องกับการรู้จำของเซลล์, ช่วยในการยึดเกาะกับพื้นผิว ไปจนถึงการสร้างฟิล์มชีวภาพ

การประกอบหน่วยต่าง ๆ โครงสร้างภายนอกเซลล์ขึ้นอยู่กับระบบการหลั่งสารของแบคทีเรียที่มีอยู่หลายระบบ ระบบเหล่านี้ขนส่งโปรตีนจากไซโทพลาซึมออกไปยังเพอริพลาซึม หรือออกไปยังสิ่งแวดล้อมรอบเซลล์ ระบบการหลั่งหลายประเภทเป็นที่รู้จักและมักมีความสำคัญต่อศักยภาพก่อโรคของเชื้อ จึงมีการศึกษากันอย่างเข้มข้น

เอนโดสปอร์

Bacillus anthracis (ย้อมด้วยสีม่วง) ที่เจริญเติบโตในน้ำหล่อสมองไขสันหลัง

แบคทีเรียแกรมบวกบางสกุลเช่น Bacillus, Clostridium, Sporohalobacter, Anaerobacter, และ Heliobacterium สามารถสร้างโครงสร้างสำหรับพักตัวที่มีความทนทานสูง เรียกว่า เอนโดสปอร์ (endospore) โดยพัฒนาขึ้นอยู่ภายในไซโทพลาซึมของเซลล์ ปกติหนึ่งสปอร์ต่อหนึ่งเซลล์ แต่ละเอนโดสปอร์มีแกนกลางเป็นดีเอ็นเอและไรโบโซม ล้อมรอบด้วยชั้นคอร์เทกซ์ (cortex layer) ซึ่งมีเปลือกอันประกอบขึ้นจากเพปทิโดไกลแคนและโปรตีนหลายชนิดมาหุ้มอีกชั้นหนึ่ง

เอนโดสปอร์ไม่แสดงกระบวนการเมแทบอลิซึมที่สามารถตรวจพบได้ และสามารถเอาชีวิตรอดจากสิ่งกดดันทางเคมีและฟิสิกส์ในระดับสุดขั้วได้ เช่นรังสียูวีความเข้มข้นสูง, การแผ่รังสีแกมมา, สารซักฟอก, สารฆ่าเชื้อ, ความร้อน, การแช่แข็ง, ความดัน, และการทำแห้งสนิท ในสภาพจำศีลเช่นนี้ แบคทีเรียสามารถมีชีวิตได้ถึงหลายล้านปี เอนโดสปอร์ยังทำให้แบคทีเรียมีชีวิตรอดจากสภาวะสุญญากาศและรังสีในอวกาศ เป็นไปได้ว่าแบคทีเรียกระจายไปทั่วเอกภพด้วยฝุ่นอวกาศ, สะเก็ดดาว, ดาวเคราะห์น้อย, ดาวหาง, วัตถุคล้ายดาวเคราะห์ (planetoid), หรือผ่านกระบวนการแพนสเปอร์เมียแบบมีการกำกับ (directed panspermia) แบคทีเรียที่สร้างเอนโดสปอร์สามารถทำให้เกิดโรคได้ ตัวอย่างเช่น แอนแทรกซ์ซึ่งเกิดจากการหายใจเอาเอนโดสปอร์ของ Bacillus anthracis เข้าสู่ร่างกาย, และบาดทะยักที่เกิดจากบาดแผลถูกแทงปนเปื้อนเอนโดสปอร์ของ Clostridium tetani

เมแทบอลิซึม

แบคทีเรียมีประเภทของวิถีเมแทบอลิซึมที่มีความหลากหลายอย่างยิ่ง มีการใช้การกระจายลักษณะ (trait) ทางเมแทบอลิซึมที่พบในแบคทีเรียกลุ่มต่าง ๆ มากำหนดอนุกรมวิธานให้กับแบคทีเรียมาอย่างยาวนาน แต่ลักษณะเหล่านี้อาจไม่ตรงกับผลที่ได้จากการจัดจำแนกทางพันธุศาสตร์สมัยใหม่ เมแทบอลิซึมของแบคทีเรียจำแนกตามกลุ่มโภชนาการ ซึ่งตั้งอยู่บนหลักเกณฑ์สำคัญสามประการ ได้แก่ แหล่งของพลังงาน, ตัวให้อิเล็กตรอน, และแหล่งของคาร์บอนที่ใช้ในการเจริญเติบโต

แบคทีเรียสามารถรับพลังงานได้จากแสงอาทิตย์ผ่านการสังเคราะห์ด้วยแสง (โฟโตทรอฟี; phototrophy) หรือจากการสลายสารประกอบด้วยกระบวนการออกซิเดชัน (เคโมทรอฟี; chemotrophy) แบคทีเรียประเภทหลังใช้สารประกอบเป็นแหล่งพลังงานด้วยการถ่ายทอดอิเล็กตรอนจากตัวให้อิเล็กตรอนไปยังตัวรับอิเล็กตรอนตัวสุดท้ายในปฏิกิริยารีดอกซ์ โดยปฏิกิริยานี้จะปลดปล่อยพลังงานที่ใช้สำหรับขับเคลื่อนกระบวนการเมแทบอลิซึม แบคทีเรียเคโมทรอพยังแบ่งออกตามประเภทของสารประกอบที่ใช้ถ่ายทอดอิเล็กตรอน ซึ่งแบคทีเรียที่ใช้สารประกอบอนินทรีย์ เช่น ไฮโดรเจน, คาร์บอนมอนอกไซด์, หรือแอมโมเนียเป็นแหล่งของอิเล็กตรอน จะถูกเรียกว่า ลิโททรอพ (lithotroph) และที่ใช้สารประกอบอินทรีย์จะถูกเรียกว่า ออร์แกโนทรอพ (organotroph) นอกจากนี้ยังสามารถใช้สารประกอบที่นำมารับอิเล็กตรอนมาจำแนกแบคทีเรียได้อีกด้วย โดยแบ่งเป็นแบคทีเรียที่หายใจแบบใช้ออกซิเจน (aerobic bacteria) ซึ่งใช้ออกซิเจนเป็นตัวรับอิเล็กตรอนตัวสุดท้าย และแบคทีเรียที่หายใจแบบไม่ใช้ออกซิเจน (anaerobic bacteria) ซึ่งใช้สารประกอบอื่น เช่น ไนเตรต, ซัลเฟต, หรือคาร์บอนไดออกไซด์ เป็นตัวรับอิเล็กตรอนตัวสุดท้าย

แบคทีเรียจำนวนมากได้รับคาร์บอนจากแหล่งคาร์บอนอินทรีย์ (เฮเทอโรทรอฟี; heterotrophy) แบคทีเรียอื่น ๆ เช่น ไซยาโนแบคทีเรียและแบคทีเรียสีม่วงบางชนิดเป็นออโตทรอพ ซึ่งหมายความว่ารับคาร์บอนเข้ามาในเซลล์ด้วยการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ ในสถานการณ์ที่ไม่ปกติ แบคทีเรียเมทาโนทรอพ (methanotroph) สามารถใช้แก๊สมีเทนเป็นทั้งแหล่งอิเล็กตรอนและสารตั้งต้นสำหรับกระบวนการแอแนบอลิซึมของคาร์บอน

เมแทบอลิซึมของแบคทีเรียทำให้เกิดลักษณะที่เป็นประโยชน์ต่อเสถียรภาพของระบบนิเวศและสังคมมนุษย์ได้หลากหลายวิธี ตัวอย่างเช่นแบคทีเรียที่สามารถตรึงแก๊สไนโตรเจนได้โดยใช้เอนไซม์ไนโตรเจนีส ลักษณะที่มีความสำคัญต่อระบบนิเวศเช่นนี้สามารถพบได้ในแบคทีเรียในกลุ่มที่กล่าวไว้ข้างต้นเกือบทุกกลุ่ม ทำให้เกิดกระบวนการที่สำคัญ คือ ดีไนตริฟิเคชัน, การรีดิวซ์ซัลเฟต, และการสังเคราะห์อะซีโตน ตามลำดับ กระบวนการทางเมแทบอลิซึมของแบคทีเรียยังมีความสำคัญในการตอบสนองทางชีวภาพต่อมลพิษ ตัวอย่างเช่น แบคทีเรียรีดิวซ์ซัลเฟตที่มีส่วนสำคัญต่อการสร้างฟอร์มที่มีความเป็นพิษสูงของปรอท (methyl- และ dimethylmercury) ในสิ่งแวดล้อม แบคทีเรียที่หายใจแบบไม่ใช้ออกซิเจนใช้การหมักเพื่อสร้างพลังงานและกำลังในการรีดิวซ์ และขับผลพลอยได้จากกระบวนการเมเแทบอซึม (เช่นเอทานอลในการกลั่นเหล้า) ออกมาเป็นของเสีย แบคทีเรียที่เจริญได้ทั้งที่มีและไม่มีอากาศ (facultative anaerobe) สามารถสลับไปมาระหว่างการหมักและตัวรับอิเล็กตรอนตัวสุดท้ายตัวอื่น ขึ้นอยู่กับสภาวะทางสิ่งแวดล้อมที่มันประสบ

การเติบโตและการสืบพันธุ์

แบคทีเรียหลายชนิดสืบพันธุ์ด้วยการแบ่งออกเป็นสอง (binary fission) ในภาพนำกระบวนการไมโทซิสและไมโอซิสมาแสดงไว้ด้วยเพื่อเป็นการเปรียบเทียบ

ในสิ่งมีชีวิตเซลล์เดียว การเพิ่มขนาดของเซลล์ (กล่าวคือการเจริญเติบโตของเซลล์) มีความเชื่อมโยงกับการสืบพันธุ์ด้วยการแบ่งเซลล์ ซึ่งต่างจากสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ แบคทีเรียจะเติบโตจนถึงขนาดที่ตายตัวขนาดหนึ่ง จากนั้นจะสืบพันธุ์ด้วยการแบ่งตัวออกเป็นสอง ซึ่งเป็นการสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศรูปแบบหนึ่ง แบคทีเรียสามารถเติบโตและแบ่งตัวได้อย่างรวดเร็วหากว่าอยู่ใต้เงื่อนไขที่เหมาะสม และจำนวนประชากรอาจเพิ่มเป็นทวีคูณทุก ๆ 9.8 นาที ซึ่งในการแบ่งเซลล์จะได้ผลเป็นเซลล์ลูกสองเซลล์ที่เหมือนกันทุกประการ แบคทีเรียบางชนิดแม้จะสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศ แต่ก็สร้างโครงสร้างสำหรับการสืบพันธุ์ที่มีความซับซ้อน ซึ่งช่วยกระจายเซลล์ที่สร้างขึ้นมาออกไป ตัวอย่างเช่นการสร้างฟรุตติงบอดีของ Myxobacteria และการสร้างเส้นใยไฮฟาที่ชี้ขึ้นสู่อากาศของ Streptomyces, หรือการแตกหน่อ ซึ่งเป็นการที่เซลล์ยื่นส่วนหนึ่งออกมาและหลุดเป็นเซลล์ลูก

โคโลนีของ Escherichia coli

ในห้องปฏิบัติการเลี้ยงแบคทีเรียโดยใช้อาหารเลี้ยงเชื้อแบบหรือแบบเหลว อาหารแบบแข็งเช่นเพลทวุ้น (agar plate) ใช้เพื่อแยกเชื้อให้บริสุทธิ์ อาหารเลี้ยงเชื้อแบบเหลวใช้เมื่อต้องการวัดการเจริญเติบโตหรือเมื่อต้องการเพาะเชื้อในปริมาณมาก แบคทีเรียที่เพาะในอาหารเลี้ยงเชื้อเหลวที่มีการคน (stirred liquid media) จะเจริญเติบโตในรูปแบบสารแขวนลอยที่กระจายตัวทั่วภาชนะ ทำให้ง่ายต่อการแบ่งและย้ายเชื้อที่เพาะเลี้ยง อย่างไรก็ตามการแยกเชื้อแบคทีเรียจากอาหารเลี้ยงเชื้อแบบเหลวถือว่าทำได้ยาก อาหารสำหรับคัดแยกเชื้อ (selective media; อาหารเลี้ยงเชื้อที่เติมหรือปราศจากสารอาหารบางอย่าง หรือเติมยาปฏิชีวนะลงไป) สามารถใช้ระบุชนิดของแบคทีเรียได้

เทคนิคส่วนใหญ่ที่ใช้เพาะเลี้ยงแบคทีเรียในห้องปฏิบัติการใช้สารอาหารในปริมาณมากเพื่อให้ได้เซลล์ในปริมาณมากในเวลาอันสั้นและประหยัดค่าใช้จ่าย อย่างไรก็ตาม สารอาหารมีจำกัดในสภาพแวดล้อมตามธรรมชาติ ทำให้แบคทีเรียไม่สามารถเพิ่มจำนวนได้อย่างไม่สิ้นสุด สารอาหารที่มีจำกัดเป็นตัวชี้นำกลยุทธ์วิวัฒนาการของแบคทีเรีย (โปรดดู ทฤษฎีการคัดเลือก r/K) บางชนิดสามารถเติบโตได้อย่างรวดเร็วเมื่อมีสารอาหาร เช่นปรากฏการณ์สาหร่ายสะพรั่ง (algal bloom) ที่มักเกิดขึ้นในทะเลสาบช่วงฤดูร้อน บางชนิดปรับตัวให้ทนต่อสภาพแวดล้อมที่รุนแรง เช่น Streptomyces ที่ผลิตสารปฏิชีวนะหลายชนิดออกมายับยั้งการเจริญเติบโตของจุลชีพคู่แข่ง ในธรรมชาติ จุลชีพหลายชนิดอยู่ร่วมกันแบบกลุ่มสังคม (เช่น ฟิล์มชีวภาพ) ที่ทำให้จุลชีพหาสารอาหารได้มากขึ้น และป้องกันจุลชีพจากสิ่งกดดันในสิ่งแวดล้อม (environmental stress) ความสัมพันธ์ในลักษณะนี้อาจเป็นสิ่งจำเป็นสำหรับการเจริญเติบโตของสิ่งมีชีวิตหรือกลุ่มสิ่งมีชีวิตบางชนิด (syntrophy)

การเจริญเติบโตของแบคทีเรียดำเนินผ่านสี่ระยะ เมื่อประชากรของแบคทีเรียเข้าสู่สิ่งแวดล้อมที่มีสารอาหารสูงเอื้อต่อการเจริญเติบโต แบคทีเรียจำเป็นต้องปรับตัวต่อสิ่งแวดล้อมดังกล่าว ระยะแรกคือระยะแล็ก (lag phase) ซึ่งเป็นระยะที่เกิดการเจริญเติบโตอย่างค่อยเป็นค่อยไปในขณะที่เซลล์ของแบคทีเรียกำลังปรับตัวในสิ่งแวดล้อมที่มีสารอาหารสูงและเตรียมพร้อมสำหรับการเจริญเติบโตอย่างรวดเร็ว ระยะแล็กมีอัตราชีวสังเคราะห์ (biosynthesis) สูง ซึ่งมีการผลิตโปรตีนที่จำเป็นสำหรับการเจริญเติบโต ระยะที่สองของการเจริญเติบโตคือระยะลอการิทึม (logarithmic phase) หรือเรียกอีกชื่อว่าระยะเอกซ์โพเนนเชียล (exponential phase) ซึ่งเป็นระยะที่มีการเพิ่มจำนวนแบบเอกซ์โพเนนเชียล อัตราที่เซลล์เจริญในระยะนี้เรียกว่าอัตราการเจริญเติบโต (growth rate, k) และระยะเวลาที่เซลล์ใช้แบ่งตัวเรียกว่าระยะเวลาชั่วอายุ (generation time, g) ในระยะนี้แบคทีเรียจะเมตาบอไลส์สารอาหารอย่างรวดเร็วจนกระทั่งสารอาหารชนิดหนึ่งหมดไปและเริ่มจำกัดการเจริญเติบโตของแบคทีเรีย ระยะที่สามคือระยะคงที่ (stationary phase) ซึ่งเกิดจากการใช้สารอาหารจนหมด ระยะนี้เซลล์จะลดกิจกรรมทางเมตาบอลิสมและเผาผลาญโปรตีนภายในเซลล์ที่ไม่จำเป็น ระยะนี้เป็นระยะเปลี่ยนผ่านจากการเจริญเติบโตอย่างรวดเร็วไปยังการตอบสนองต่อสิ่งกดดัน และมีการแสดงออกของยีนที่เกี่ยวข้องกับการซ่อมแซมดีเอ็นเอ เมตาบอลิสมของสารต้านอนุมูลอิสระ และการขนส่งสารอาหารมากขึ้น ระยะสุดท้ายคือระยะเซลล์ตาย (death phase) ซึ่งเป็นระยะที่แบคทีเรียขาดสารอาหารและตายลง

พันธุศาสตร์

แบคทีเรียส่วนมากมีโครโมโซมแบบวงกลมหนึ่งวง มีขนาดตั้งแต่ 160,000 คู่เบสในแบคทีเรียเอนโดซิมไบโอติก Carsonella ruddii ไปจนถึงกว่า 12,200,000 คู่เบส (12.2 Mbp) ในแบคทีเรีย Sorangium cellulosum ที่อาศัยอยู่ในดิน แต่กระนั้นก็ยังมีข้อยกเว้นบางประการ อาทิ แบคทีเรียสกุล Streptomyces และ Borrelia บางสปีชีส์มีโครโมโซมแบบเส้นหนึ่งชุด และบางสปีชีส์ของ Vibrio มีโครโมโซมมากกว่าหนึ่งชุด นอกจากนี้แบคทีเรียยังมีพลาสมิด ซึ่งเป็นโมเลกุลดีเอ็นเอนอกโครโมโซม (extra-chromosomal molecule of DNA) ขนาดเล็กที่สามารถบรรจุยีนสำหรับความสามารถบางประการ เช่น ความดื้อต่อยา ความสามารถเกี่ยวกับกระบวนการเมแทบอลิซึม หรือกระทั่งศักยภาพก่อโรค

โดยปกติจีโนมของแบคทีเรียเข้ารหัสยีนตั้งแต่ไม่กี่ร้อยไปจนถึงไม่กี่พันยีน โดยยีนในจีโนมมักเป็นสายดีเอ็นเอต่อเนื่องกันเป็นเส้นเดียว แม้ว่าจะมีการค้นพบอินทรอน (intron) หลายชนิดที่แตกต่างกันในแบคทีเรีย แต่ก็พบได้ยากกว่าในยูแคริโอตมาก

แบคทีเรียซึ่งเป็นสิ่งมีชีวิตไม่มีเพศสืบทอดสำเนาจีโนมที่เหมือนกันทุกประการกับจีโนมของเซลล์แม่ และถือเป็นตัวโคลน อย่างไรก็ตามแบคทีเรียสามารถวิวัฒน์ได้จากการคัดเลือกการเปลี่ยนแปลงที่เกิดกับสารพันธุกรรมดีเอ็นเอ ซึ่งอาจเกิดจากการรวมกันใหม่ของยีนหรือการกลายพันธ์ การกลายพันธุ์เกิดจากความผิดพลาดที่เกิดขึ้นระหว่างกระบวนการจำลองดีเอ็นเอ หรือเกิดจากการได้รับสารก่อกลายพันธุ์ (mutagen) อัตราการกลายพันธุ์ต่างกันไปในแบคทีเรียแต่ละสปีชีส์ และกระทั่งตัวโคลนของแบคทีเรียสปีชีส์เดียวกันก็มีอัตราการกลายพันธุ์ต่างกัน การเปลี่ยนแปลงพันธุกรรมในจีโนมของแบคทีเรียเกิดขึ้นทั้งจากการกลายพันธุ์แบบสุ่มที่เกิดขึ้นในช่วงกระบวนการจำลองดีเอ็นเอหรือจากการกลายพันธุ์ที่มีความเครียดกำกับ (stress-directed mutation) ที่ยีนที่เกี่ยวข้องกับกระบวนการจำกัดการเจริญเติบโตบางอย่างมีอัตราการกลายพันธุ์ที่เพิ่มขึ้น

แบคทีเรียบางชนิดสามารถถ่ายทอดสารพันธุกรรมข้ามเซลล์ได้ ซึ่งเกิดได้สามวิธี วิธีแรกแบคทีเรียจะเก็บดีเอ็นเอภายนอก (exogenous DNA) จากสิ่งแวดล้อมในกระบวนการทรานส์ฟอร์เมชัน (transformation) แบคทีเรียหลายชนิดสามารถรับดีเอ็นเอจากสิ่งแวดล้อมได้ตามธรรมชาติ บางชนิดต้องทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงทางเคมีเสียก่อนเพื่อเหนี่ยวนำให้รับดีเอ็นเอเข้าไป พัฒนาการของความสามารถในการรับดีเอ็นเอจากภายนอกมักสัมพันธ์กับปัจจัยกดดันทางสิ่งแวดล้อม และอาจเป็นการปรับตัวเพื่อช่วยซ่อมแซมความเสียหายในดีเอ็นเอของเซลล์ที่รับเข้าไป วิธีที่สองที่แบคทีเรียจะส่งผ่านสารพันธุกรรมคือทรานส์ดักชัน (transduction) ซึ่งเกิดขึ้นเมื่อแบคเทอริโอเฟจ (bacteriophage) แทรกดีเอ็นเอแปลกปลอมเข้าสู่โครโมโซมของแบคทีเรีย แบคเทอริโอเฟจมีหลายชนิด บางชนิดเพียงทำให้ติดเชื้อและทำให้เซลล์แบคทีเรียโฮสต์แตก (lyses) และชนิดที่แทรกตัวเข้าไปในโครโมโซมของโฮสต์ แบคทีเรียต้านทานการติดเฟจด้วยระบบตัดจำเพาะและดัดแปลง (restriction modification system) ที่ย่อยสลายดีเอ็นเอแปลกปลอม และระบบที่ใช้ลำดับคริสเปอร์ (CRISPR) เพื่อเก็บรักษาชิ้นส่วนจีโนมของเฟจที่แบคทีเรียเคยพบมาก่อน ทำให้แบคทีเรียสามารถป้องกันการเพิ่มจำนวนของแบคทีเรียผ่านกระบวนการยับยั้งอาร์เอ็นเอ (RNA interference) วิธีที่สามคือกระบวนการคอนจูเกชัน (conjugation) ที่มีการส่งผ่านดีเอ็นเอผ่านการสัมผัสเซลล์โดยตรง โดยปกติแล้วทรานส์ดักชัน คอนจูเกชัน และทรานส์ฟอร์เมชันเกี่ยวข้องกับการถ่ายทอดสารพันธุกรรมระหว่างแบคทีเรียที่อยู่ในสปีชีส์เดียวกัน แต่บางครั้งก็เกิดการถ่ายทอดระหว่างแบคทีเรียต่างสปีชีส์ และอาจมีผลพวงที่มีนัยยะสำคัญ เช่น การถ่ายทอดความสามารถดื้อยา ในกรณีนี้ การได้รับยีนมาจากแบคทีเรียอื่นหรือจากธรรมชาติเรียกว่าการถ่ายทอดยีนในแนวราบ (horizontal gene transfer) และอาจเกิดขึ้นเป็นปกติตามสภาพธรรมชาติ

ประวัติศาสตร์ของวิทยาแบคทีเรีย

อันโตนี ฟัน เลเวินฮุก นักจุลชีววิทยาคนแรกและเป็นบุคคลแรกที่ทำการสังเกตแบคทีเรียโดยใช้กล้องจุลทรรศน์

อันโตนี ฟัน เลเวินฮุก นักจุลทรรศน์วิทยาชาวฮอลแลนด์ เป็นผู้สังเกตเห็นแบคทีเรียเป็นคนแรก โดยใช้กล้องจุลทรรศน์เลนส์เดี่ยวที่ออกแบบขึ้นเอง เลเวินฮุกประกาศการค้นพบผ่านทางชุดจดหมายที่ส่งไปยังราชสมาคมแห่งลอนดอน แบคทีเรียเป็นการค้นพบทางจุลทรรศน์ที่โดดเด่นที่สุดของเลเวินฮุก แบคทีเรียมีขนาดเล็กเสียจนเกือบเกินขีดจำกัดของกล้องจุลทรรศน์ของเขา และไม่มีใครสังเกตเห็นอีกเลยเป็นเวลากว่าศตวรรษ ซึ่งถือเป็นการหยุดชะงักใหญ่ครั้งหนึ่งในประวัติศาสตร์ของวิทยาศาสตร์ นอกจากนี้เลเวินฮุกยังสังเกตเห็นโปรโตซัว ซึ่งเขาเรียกว่า "แอนิมอลกุล (animalcule)" สิ่งที่เลเวินฮุกค้นพบกลับมามีผู้ทำการศึกษาอีกครั้งเนื่องจากการค้นพบทางทฤษฎีเซลล์ในสมัยใหม่

คริสทีอัน ก็อทฟรีท เอเรินแบร์คเป็นผู้เริ่มใช้คำว่า "bacterium" เมื่อ ค.ศ. 1828 แต่ความจริงแล้วคำว่า Bacterium ของเอเรินแบร์คคือสกุลที่ประกอบด้วยแบคทีเรียรูปท่อนที่ไม่สร้างสปอร์ ตรงกันข้ามกับ Bacillus ซึ่งเป็นแบคทีเรียรูปท่อนสร้างสปอร์ ที่เอเรินแบร์คได้นิยามไว้ใน ค.ศ. 1835

ใน ค.ศ. 1859 หลุยส์ ปาสเตอร์สาธิตว่าการเจริญเติบโตของจุลชีพทำให้เกิดกระบวนการหมัก และการเจริญเติบโตนี้ไม่ได้เกิดขึ้นมาเองจากสิ่งไร้ชีวิต (ยีสต์และราที่เกี่ยวข้องกับกระบวนการหมักไม่ใช่แบคทีเรียแต่เป็นฟังไจ) ปาสเตอร์เป็นบุคคลแรก ๆ ที่สนับสนุนทฤษฎีเชื้อของโรค เช่นเดียวกับโรแบร์ท ค็อค นายแพทย์ร่วมสมัยเดียวกัน

โรแบร์ท ค็อคทำการศึกษาอหิวาตกโรค แอนแทรกซ์ วัณโรค และเป็นผู้บุกเบิกวิชาจุลชีววิทยาการแพทย์ เขาได้พิสูจน์ทฤษฎีเชื้อโรคในระหว่างการศึกษาวัณโรคและได้รับรางวัลโนเบลใน ค.ศ. 1905 จากการพิสูจน์นี้ เขาเป็นผู้ตั้งสมมติฐานของค็อคที่ซึ่งมีเกณฑ์สำหรับพิสูจน์ว่าสิ่งมีชีวิตที่ต้องการศึกษาเป็นสาเหตุของโรคหนึ่ง ๆ หรือไม่ สมมติฐานของค็อคยังเป็นที่ใช้กันมาจนถึงปัจจุบัน

กล่าวกันว่าแฟร์ดีนันท์ โคห์นเป็นผู้ก่อตั้งวิชาวิทยาแบคทีเรีย โดยเขาได้ศึกษามาตั้งแต่ ค.ศ. 1870 เขาเป็นบุคคลแรกที่จำแนกแบคทีเรียตามลักษณะสัณฐาน

ถึงแม้จะเป็นที่ทราบกันในคริสต์ศตวรรษที่ 19 ว่าแบคทีเรียเป็นสาเหตุของโรคหลายชนิดแต่ก็ไม่มีวิธีการรักษาที่มีประสิทธิภาพพอในสมัยนั้น ใน ค.ศ. 1910 เพาล์ แอร์ลิชพัฒนายาปฏิชีวนะตัวแรกขึ้นมาโดยเปลี่ยนสีที่ใช้ย้อม Treponema pallidum ซึ่งเป็นแบคทีเรียสไปโรคีทที่ทำให้เกิดโรคซิฟิลิส เป็นสารประกอบที่ทำลายเฉพาะเชื้อดังกล่าว แอร์ลิชได้รับรางวัลโนเบลสำหรับการศึกษาทางด้านภูมิคุ้มกันวิทยาใน ค.ศ. 1908 และริเริ่มการใช้สีย้อมเพื่อตรวจหาและวินิจฉัยแบคทีเรีย การศึกษาของเขาเป็นพื้นฐานสำหรับสีย้อมแกรมและสีย้อมซีห์ล–นีลเซน

การศึกษาแบคทีเรียได้ก้าวหน้าไปอีกขั้นหนึ่งเมื่อคาร์ล โวซระบุได้ว่าอาร์เคียมีสายวิวัฒนาการแยกต่างหากจากแบคทีเรีย การจัดสายวิวัฒนาการนี้เกิดขึ้นจากการหาลำดับเบสไรโบโซมัลอาร์เอ็นเอขนาด 16s และทำให้โพรแคริโอตถูกแบ่งออกเป็นสองโดเมน โดยเป็นส่วนหนึ่งของระบบสามโดเมน